Сперматогеиный эпителий развивается из первичных половых клеток, обособляющихся на раииих этапах эмбрионального развития. В отличие от овоцитов первого порядка, которые образуются у млекопитающих к моменту их рождения или сразу после него и ждут оплодотворения долгие годы, образование сперматогонии в процессе сперматогенеза постепенно усиливается с 3-4 месяцев до возраста 180 месяцев, начиная снижаться позже 108 месяцев. В извитых канальцах семенников по их периферии расположены опорные клетки Сертоли и несколько ридов семяобразующих клеток - сперматогонии, похожих иа обычные эпителиальные кубические или круглые клетки. Клетки растут и делятся путем митоза, при котором каждая хромозома расщепляется вдоль при делении, так что их число остается в сперматогониях неизменным. Следует отметить, что сперматогонии являются диплоидными клетками, так как содержат двойной набор хромозом-отцовских и материнских, более или менее аналогичных одна другой. Часть этих сперматогонии сразу превращается в спермин, а часть делится еще и еще, образуя клетки, позднее превращающиеся в спермия.

Клетки, превращающиеся в спермин, получают название первичных спер-матоцитов. Они заметно растут и претерпевают два деления, испытывая не митоз, а мейоз. При этом процессе вначале аналогичные отцовская и материнская хромозомы «коиъюгируют», т. е. временно скрепляются друг с другом, и затем при делении сперматоцита распадаются, причем одна аналогичная хромозома направляется в одну дочернюю клетку, другая - в другую. Таким образом, в получающихся вторичных сперматоцитах число хромозом уже не диплоидное, а гаплоидное, т. е. одиночное. При следующем делении в каждом сперматоците хромозомы расщепляются обычным поридком, причем гаплоидиость остается до конца существования спермия, и только при оплодотворении яйца получается диплоидное количество хромозом.

Получившиеся при втором делении мейоза клетки становятся спермати-дами и проходят процесс формирования в спермин сначала в семеннике, прикрепившись к сертолиевской клетке, а затем дозревают в придатке.

Процесс образования из сперматиды спермия состоит в том, что центро-вома образует из части своего материала акрозому - шапочку, покрывающую верхние 2/з ядра сперматиды, а из другой части материала иа противоположном конце ядра формируются передняя и задняя центриоли, образующие осевую нить хвоста спермия. Рассеинные в протоплазме сперматоцитов митохондрии иа лептотениой стадии мейоза увеличиваются в числе в 10-30 раз и располагаются в виде правильной спирали или спиралей на осевой нити.

Затем происходит конденсация ядерного вещества (хроматина) и выдав-

ливанне нз ядра в протоплазму через пористую ядерную оболочку ядерного сока (рис. 25). Последний, смешиваясь с протоплазмой, образует в новообразованном спермин в головке придатка протоплазматическую капельку, сбрасываемую при эякуляции или незадолго до нее (рис. 26).

Наконец, в ядре формирующегося спермия происходит изменение аминокислотного состава гистона, окружающего ДНК ядра. Незрелые спермин быка

содержат типичные для соматических клеток гистоны, тогда как зрелые спермии отличаются от незрелых большим процентом основных аминокислот и меньшим - кислых. У быка незрелые спермии (из придатка) имеют следующий молекулярный процент кислых, нейтральных и основных аминокислот 13,8; 77,3 и 8,9%, а зрелые - 5; 75 и 20%. Таким образом, количество диамннокислот увеличивается в зрелых спермиях за счег дикар-боновых аминокислот. Благодаря этому гистоны спермиев млекопитающих уже мало сходны с гисто-нами соматических клеток, а значительно приближаются к прота-минам рыб. Преобладание щелочных диамннокислот (аргинина) делает более прочной связь ДНК с окружающим ее белком, и образуется характерный для зрелого спермия дезоксирибонуклеопроте-нд, не подвергающийся повреждениям при интенсивном продвижении спермия в половом тракте самки. Общий ход сперматогенеза представлен схематически на рис. 7.

В итоге можно сказать, что сперматогенез составляют следующие последовательные явления: потеря половины ДНК (точнее, хромозом), образование акрозомы, значительное увеличение числа митохондрий, конденсация хроматина в плотное ядро и выбрасывание ядерного сока и части протоплазмы, обогащение белка ядра диа-минокислотами (в основном аргинином) и образование гистона, весьма близкого к протамину.

Тэги:

А что еще по теме есть?




blank