ФИЗИОЛОГИЯ БЕРЕМЕННОСТИ
Скот Июнь 18th, 2010
Беременность - состояние самки от оплодотворения до рождения плода. У кобыл это состояние называется жеребостью, у коров - стельностью, у овец - суягностью, у свиней - супоросностью.
В зиготе млекопитающих, опустившейся в матку, можно различить два слоя клеток - светлых и темных. Светлые клетки образуют наружный слой, под вим располагаются массы темных клеток. Светлые клетки играют большую роль в питании зародыша н потому называются трофобластом (питательным слоем). Сам зародыш развивается из темных центральных клеток (эмбрнобласт). На этой стадии дробления зигота называется бласто-цистой.
У сельскохозяйственных животных бластоциста в первые четыре дня пребывания в матке сохраняет прозрачную оболочку; питательная функция клеток трофобласта, прилегающих изнутри к прозрачной оболочке, проявляется уже в это время.
Бластоциста увеличивается в размере, прозрачная оболочка истончается и разрывается. После этого начинается быстрый рост плодного яйца, в котором образуется желточный пузырь, наполненный прозрачной белковой жидкостью, ассимилированной трофобластом из секрета слизистой оболочки матки.
Одновременно с образованием желточного пузыря начинается формирование зародыша и зародышевых (околоплодных) оболочек: водной - амниона, мочевой - аллантоиса и сосудистой - хориона. Образование этих оболочек у лошадей и коров в основном заканчивается через два месяца после оплодотворения яйца, а у овец и свиней - через месяц.
Амнион образует пузырь, облегающий плод, аллантоис - пузырь, облегающий хорион; к наружной поверхности аллантоиса прилегает третья оболочка- хорион, образуя вместе с аллантоисом аллантохорион. В аллантохо-рионе образуется кровеносная сеть - разветвления пупочных сосудов, по которым происходит доставка питательных веществ к органам плода и удаляются продукты обмена.
Плацента. Наружная оболочка - хорион у большинства млекопитающих вступает в теснейшие взаимоотношения со слизистой оболочкой матки, образуя плаценту, или детское место. Плацента - это сложный орган, состоящий из измененной слизистой оболочки маткн и хориона, который поглощает питательные вещества, поступающие из желез и кровеносных сосудов матки.
При образовании плаценты поверхность хориона становится неровной на всем своем протяжении или на отдельных участках. На хорионе образуются выступы - ворсинки, которые входят в соответствующие углубления слизистой оболочки матки - крипты.
У лошадей и свиней ворсинки в этих углублениях только прикасаются к эпителию слизистой оболочки матки, который выделяет питательную жидкость - эмбриотроф, или маточное молоко. Эмбриотроф состоит из секрета поверхностного и железистого эпителия, смешанного с лимфой, транссудиру-ющей из отечной слизистой оболочки матки. В состав эмбриотрофа входят также гликоген, остатки лейкоцитов, эритроцитов и прочие продукты распада клеточных элементов.
Плацента, ворсинки которой лишь прикасаются к эпителию слизистой оболочки матки, называется эмбриотрофной, или эпителиохорнальной (рис. 41). В связи с таким строением плаценты у кобыл и свиней при родах и абортах ворсинки хориона вытягиваются из углублений слизистой оболочки матки, не разрушая ее.
У жвачных животных плацента более сложная. Наружная поверхность хориона у пнх в большей своей части гладкая, лишь в определенных местах расположены участки детской плаценты - котиледоны, где сгруппированы сильно ветвящиеся ворсинки. У плода крупного рогатого скота бывает 80- 100 котиледонов. На слизистой оболочке матки у жвачных соответственно ко-
тиледонам развиваются материнские части плаценты - карункулы, имеющие вид грибовидных, сидящих иа ножках образований со множеством углублений-крипт. В них слизистая оболочка матки утрачивает свой эпителий, ворсинки хорнона проникают прямо в соединительную ткань и, следовательно, более приближены к кровеносным сосудам матери. Такая плацента называется десмохориальной.
Эмбриональное развитие животного делят на два основных периода:
эмбриональный, или зародышевый. В этот период, начинающийся с момента оплодотворения и заканчивающийся в конце первой трети беременности, происходит закладка всех органов;
плодный период, продолжающийся от конца зародышевого периода до рождения животного; в это время продолжают расти и развиваться все органы и плод формируется в особь, сходную с родительскими организмами.
Питание плода. Пока оплодотворенное ийцо продвигается по яйцеводу, в матке нет видимых изменений. Но как только яйцо попадает в матку, в ее слизистой оболочке начинаются изменения: кровеносные сосуды расширяются, лимфатические узлы увеличиваются, с поверхности эпителия исчезают реснички.
У кобыл и свиней в течение всей беременности плод питается эмбриотро-фом, и достаточное отделение его имеет большое значение для нормального развития плода.
У животных с более сложной плацентой питание зародыша вначале, до ее образования, бывает эмбриотрофным, но по мере развития плаценты и тесного соединения хориона с тканями матки (имплантация) питательные вещества начинают поступать из крови матери.
Через ворсинки хориона эмбрион получает питательные вещества и кислород и освобождается от углекислоты и ненужных продуктов обмена. Процесс питания плода через хорион состоит из ряда сложнейших биохимических реакций и ферментативных процессов. Переход различных веществ из крови матери в кровь плода происходит строго избирательно. Уровень различных веществ в крови плода, в частности минеральных веществ (Са, К, Na и Fe), отличается от их содержания в крови матери. Особенно много плод поглощает и запасает соединений железа, которые расходуются новорожденным во время подсосного периода, так как молоко почти не содержит железа.
Высокомолекулярные белки крови матери под влиянием ферментов расщепляются в хорионе до альбумоз, а затем вновь синтезируются в теле плода. Жиры и сложные углеводы также сначала распадаются в плаценте, а затем снова синтезируются.
Плацента способна не только усваивать и перерабатывать вещества, поступающие из крови матери, но и накапливать их. В частности, накапливаются витамины А, В, С. Через плаценту легко проходят гормоны, некоторые антитела, вырабатываемые организмом матери, но она не пропускает микроорганизмы и паразитов многих видов, предохраняя от поражения ими развивающийся эмбрион. При некоторых заболеваниях у больной матери может родиться здоровый приплод.
Процессы ассимиляции у плода значительно преобладают иад процессами диссимиляции, и это обеспечивает его быстрый рост. Плоду не нужно тратить много энергии, так как его внутренние органы, за исключением сердца, почти не работают, потери тепла иет, а двигательные реакции его органов не требуют больших затрат энергии.
Кишечник у плода начинает слабо функционировать лишь во второй половине эмбрионального развития. В нем выделяются ферменты н скапливается «первородный кал» (мекоиий), состоящий нз желчи, эпидермиса и пр. Желчь вырабатывается печенью, которая начинает функционировать на довольно ранних стадиях развития. Чешуйки эпидермиса заглатываются плодом. Первородный кал выделяется плодом в околоплодную жидкость еще до рождения и может снова заглатываться ртом. Почки плода выделяют зародышевую мочу.
Плацентарный барьер. Избирательная способность эпителия хориона пропускать одни вещества из крови матери в кровь плода и задерживать или подвергать биохимической обработке другие получила название плацентарного барьера.
Через плаценту возможна передача нервных импульсов со стороны матери плоду посредством особых веществ - медиаторов. Однако не только мать оказывает влияние на плод, но имеют место и обратные отношения. Плод не является пассивным образованием и предъявляет к материнскому организму определенные требования в обеспечении его теми или иными продуктами обмена. Во время своего развития плод постепенно расширяет свои информационные возможности за счет формирования и совершенствования собственной нервной системы и, в частности, рецепторов. Опытами установлен нейрбсекреторный путь движения импульсов от плода по пуповине к плаценте.
Кровообращение плода. Легкие у плода в эмбриональный период не функционируют, в связи с чем кровообращение эмбриона существенно отличается от кровообращения взрослых животных и называется плацентарным.
Особенности его заключаются в следующем: от подвздошной артерии ответвляются две пупочные артерии, которые выходят из плода через пупочное отверстие, затем разветвляются в аллантохорионе и образуют густую сеть кровеносных сосудов, входящих в ворсинки хориона. Здесь кровь обогащается кислородом и питательными веществами, затем мелкие кровеносные сосуды соединяются в пупочные вены и через пупочное отверстие входят в тело плода. По этим веиам кровь, идущая от хориона, направляется к печени, оттуда в воротную вену и далее в правое предсердие. У плода в перегородке между правым и левым предсердиями имеется овальное отверстие с клапаном. Легочная артерия, идущая от правого желудочка, соединена с аортой временно образующимся сосудом - баталловым протоком. Из правого предсердия кровь частично попадает в левое, где смешивается с венозной кровью из легочной вены. Кровь из правого желудочка через баталлов проток смешивается с кровью аорты. Система кровообращения плода замкнута, и нигде кровь матери не попадает в кровеносные сосуды плода и наоборот. Все органы и ткани тела эмбриона снабжаются смешанной кровью с небольшим содержанием кислорода и с повышенным содержанием углекислоты.
Гемоглобин эритроцитов плода имеет особые свойства, и его называют утробным гемоглобином. Он отличается от гемоглобина крови взрослых животных более высокой способностью соединяться с кислородом, большей резистентностью к кислотам и щелочам. Это свойство плод теряет в конце утробного периода.
С момента рождения у плода начинают функционировать легкие. Кровь из правого желудочка поступает в легочную артерию, а баталлов проток за-пустевает. Пупочные вены и артерии тоже становятся пустыми, и из них образуются связки. Кровь в левое предсердие поступает только из легочных вен, отверстие между правым и левым предсердиями зарастает.
Сокращения мускулатуры плода, движение его членов можно проследить во второй трети беременности. Движение плода усиливается как от механических факторов (давление), так и под влиянием повышения температуры и чрезмерного накопления углекислоты. Следовательно, плод обладает кожной чувствительностью, и у него уже функционирует центр, регулирующий деятельность сердца.
Усилением движения плод отвечает и на изменения в составе крови матери. Таким образом, основной реакцией плода в утробе матери на меняющиеся условия является сокращеяие мускулатуры, по-видимому, в основном мускулатуры его конечностей. Следовательно, безусловная рефлекторная деятельность у плода выражена значительно. Однако головной мозг эмбрионов находится в состоянии покоя, как бы в глубоком сне, поэтому условной рефлекторной деятельности у него иет. Имеются данные о том, что у плода функционируют и внутрисекреторные железы, т. е. происходит выработка некоторых гормонов: инсулина, гормона роста и др.
Продолжительность беременности у животных разных видов различна (табл. 20).
На продолжительность беременности влияют в некоторой степени климатические факторы и условия питания. При плохом кормлении срок вынашивания плода удлиняется.
Жеребчики вынашиваются в среднем иа один-два дня дольше, чем кобылки, а бычки - на три-пять дней дольше, чем телочки.
Влияние беременности на организм. С наступлением беременности у самок происходят изменения функций многих органов, в частности функции органов внутренней секреции. Механизм взаимоотношения эндокринных желез в этот период очень сложен и не вполне выяснен.
Вырабатывающийся в яичниках во время роста фолликулов эстрогенный гормон обусловливает рост мускулатуры матки и разрастание ее слизистой оболочки. Вырабатываемый желтым телом гормон прогестерон способствует скреплению (иидации) плода с маткой и понижает чувствительность матки к различным раздражителям.
Желтое тело у кобыл, в отличие от других сельскохозяйственных животных, со второй половины жеребости начинает уменьшаться в размерах и к концу жеребости почти совсем рассасывается.
Гормон прогестерон, столь важный для нормального течения беременности н развития плода, у кобыл кроме желтого тела продуцирует плацента. В связи с этим, в отличие от некоторых других животных, у кобыл удаление яичников во время жеребости не ведет к аборту.
В плаценте у кобыл и свиней, кроме прогестерона, образуется в большом количестве женский половой гормон, а также гонадотропные гормоны. Количество гонадотропных гормонов в крови кобыл резко увеличивается начиная с 40-го дня жеребости, достигает максимума в период 80-90 дней и резко снижается к 120 дням жеребости. Вместе с тем содержание эстрогенов в мо-че резко увеличивается с 120-130-го дня жеребости, доходит до максимума к 200-му дню и постепенно снижается к концу жеребости.
В яичниках самок, как правило, прекращается рост фолликулов и овуляция. Однако исследования ряда ученых показали, что у кобыл в ранние сроки жеребости (до 2 месяцев) в яичниках может происходить созревание фолликулов и даже овуляция.
Большинство беременных самок обычно ведут себя спокойно, у иих улучшается аппетит, в первый период беременности они лучше усваивают корм делаются более упитанными, но к концу беременности некоторые из них худеют,
Тэги:беременность, Производители, Скот